Паразитология - комплексная биологическая наука, всесторонне изучающая явление паразитизма. Паразитизм - форма межвидовых отношений, при которых один вид (популяция) использует другой в качестве источника питания и среды обитания, нанося ему вред, но не уничтожая его, и возлагая на него частично, или полностью, функцию регуляции взаимоотношений с ок ружающей (внешней) средой.
Паразитология, в значительной степени, является экологической дисциплиной, так как предметом ее изучения служат взаимоотношения между паразитом и хозяином, их взаимовлияния и зависимости от факторов внешней среды. Основатель экологи ческой паразитологии - В. А. Догель. Однако паразитология отличается от экологии свободноживущих организмов, так как для паразита выделяется среда I порядка - организм хозяина и среда II порядка - внешняя среда.
Паразитические организмы играют большую роль в биосфере. Человек, животные и растения заселяются паразитами, которые, обладая различными биологическими связями с внешней средой и средой организма хозяина, образуют сложные паразитарные системы. Паразитарная система - это две или более популяций, взаимодействующих между собой в биоценозе. Особи одной популяции являются хозяевами, особи других-паразитами. Паразитарные системы бывают:
- двойные - включает паразита и хозяина (аскаридоз, энтеробиоз и др.);
- тройные - включает паразита, переносчика и хозяина (малярия);
- множественные - включает паразита, переносчика и не сколько видов хозяев (лейшманиоз).
Паразитарные системы - это устойчивые саморегулирующиеся структуры. Под действием факторов среды численность сочленов паразитарных систем (хозяев, переносчиков и самих паразитов) может колебаться в широких пределах, однако благодаря механизмам саморегуляции такие колебания, как правило, не приводят к разрушению самих систем.
Эволюция паразитизма
Паразитизм, как явление, возник на том этапе развития орга-нического мира, когда на Земле появились достаточно разнообразные живые организмы, отличающиеся размерами тела и образом питания. С появлением разнообразных форм жизни возникли первые биоценозы. Укрепление и расширение экологических связей в биоценозах привели к возникновению симбиозов. Симбиозом является любая форма совместного существования особей разных видов. Паразитизм эволюционно возник в процессе расширения и укрепления пищевых и пространственных связей симбионтов (см. табл.). Симбиоз - любое совместное существование особей разных видов.
Воздействие паразита на организм хозяина:
- механическое повреждение органов и тканей;
- поглощение и нарушение всасывания питательных, минеральных веществ и витаминов;
- нарушение обмена веществ;
- токсическое действие;
- иммунодепрессивное действие;
- изменение поведения хозяина.
Хозяин отвечает на внедрение паразита различными реакциями, которые проявляются на клеточном, тканевом и организмен- ном уровнях. Между паразитом и хозяином устанавливаются особые взаимоотношения (система: паразит-хозяин), при которых паразит, благодаря различным адаптациям, длительное время использует хозяина, не убивая его.
Классификация паразитов
Формы паразитизма по особенностям:
облигатный - организм, в жизненном цикле которого стадия паразитирования обязательна (сосальщики, вши и др.);
факультативный - организм, который может жить и питаться свободно во внешней среде, но вступая в контакт с восприимчивым организмом, может переходить к паразитизму (амебы группы Umax, конская пиявка); ложный - свободноживущий организм, при случайном проникновении в организм другого вида может некоторое время сохранять жизнеспособность (личинки сырной мухи в кишечнике человека). Продолжительность контакта с хозяино:
постоянный (стационарный) - паразит, весь жизненный цикл которого связан с организмом хозяев (вши); временный - организм, который вступает в паразитарные отношения с хозяином только на время питания (иксодовые клещи, блохи, комары). Видовая специализация:
паразитов: эвриксенный (греч. eurys - широкий; xenon - хозяин) - па-разит, который имеет широкий круг хозяев (трихинелла, комары, иксодовые клещи);
стеноксенный (греч. stenos - узтш) - паразит преимущест-венно одного вида хозяев, но способный паразитировать и на некоторых других видах (крысиная блоха); моноксенный (греч. monos - один) - паразит, который имеет хозяев только одного вида (аскарида человеческая, криво- головка, острица, вошь человеческая головная и др.). Медицинское значение:
переносчики - кровососущие членистоногие, передающие возбудителей заболеваний (инфекционных и инвазионных) от одного организма к другому (комары, иксодовые клещи, москиты, блохи и др.); возбудители - паразиты, которые вызывают инвазионные заболевания (лейшмании, трипаносомы, гельминты), инфестации (чесоточный клещ, вши, личинки вольфартовой мухи). Локализация:
эктопаразит - организм, который паразитирует на по-кровах тела хозяина (комары, вши, иксодовые клещи и др.);
эндопаразит - организм, который паразитирует внутри организма хозяина (схема).
В зависимости от того, кто болеет и является источником возбу-дителя болезни, паразитарные заболевания делятся следующим образом:
- антропонозы - заболевания, в цикле развития возбудителей которых человек является обязательным звеном (малярия, лямблиоз, амебиаз, энтеробиоз, филяриоз и др.);
- зоонозы - болезни, поражающие животных и человека. Ис-точником заражения в основном являются животные, а человек - как правило, тупиковое звено в развитии паразита (трихинеллез, токсоплазмоз, эхинококкоз и др.).
Классификация паразитарных болезней в соответствии с систематическим положением паразитов
Протозоозы - паразитарные болезни, возбудители которых от-носятся к типу Простейшие (амебиаз, лейшманиоз, токсоплазмоз). Гельминтозы - паразитарные болезни, возбудители которых относятся к типам Плоские и Круглые черви.
Гельминтозы человека
Трематодозы - возбудители относятся к классу Сосальщики. Цестодозы - возбудители относятся к классу Ленточные Черви. Нематодозы - возбудители относятся к классу Собственно Круглые Черви.
По биологическим особенностям циклов развития среди гельминтов выделяются группы геогельминтов и биогельминтов. По особенностям передачи инвазии выделяют контактно-передавае- мых гельминтов. Геогельминты - такие гельминты, развитие личиночных стадий которых происходит во внешней среде. Промежуточный хозяин отсутствует (аскарида, власоглав, кривоголовки). Биогельминты - такие гельминты, в жизненном цикле которых происходит смена хозяев (сосальщики, вооруженный и невооруженный цепни, лентец, ришта) или развитие всех стадий происходит в одном организме без выхода во внешнюю среду (трихинелла, карликовый цепень).
Контактно-передаваемые (контагиозные) гельминты - особая группа гельминтов, инвазионная стадия которых может попадать в организм человека непосредственно при контакте с больным (карликовый цепень, острица). При контактно-передаваемых гельминтозах возможна аутореинвазия.
Инфестации - паразитарные болезни, возбудители которых относятся к типу Членистоногие (чесотка, педикулез, демодекоз и др.).
Инвазионная стадия - стадия развития паразита, внедрение которой в организм хозяина способно вызвать заболевание.
Варианты трансмиссивной передачи возбудителей переносчиками
Инокуляция (от лат. inoculatio - прививка) - введение возбудителя болезни переносчиком в ранку с помощью ротового аппарата.
• Специфическая - переносчик специфический (передача возбудителей малярии комарами рода Anopheles, чумы - блохами, клещевого энцефалита - иксодовыми клещами).
• Неспецифическая (механическая) - переносчик неспецифический (передача возбудителей сибирской язвы, туляремии, бруцеллеза осенней жигалкой, слепнями и др.).
Контаминация (от лат. contaminatio - загрязнение) - возбудитель наносится переносчиком на покровы тела, а затем через микротравмы проникает в организм хозяина (передача вшами возбудителей сыпного и возвратного тифов).
Классификация переносчиков
Переносчик - кровососущие членистоногие, передающие возбудителей болезней от одного организма к другому.
• Специфический - переносчик, в организме которого возбудитель проходит определенные стадии развития или размножается (комары рода Anopheles для малярийного плазмодия, москиты для лейшманий, мухи цеце и поцелуйные клопы для трипаносом определенных видов, иксодовые клещи для вируса клещевого энцефалита, блохи для бактерий чумы).
• Неспецифический - переносчик, выполняющий функцию механического переноса возбудителя болезни без развития и размножения последнего (слепни, осенние жигалки и иксодовые клещи для возбудителей туляремии, бруцеллеза, сибирской язвы).
Пример: в жизненном цикле лентеца широкого:
- окончательный хозяин (плотоядные животные и человек);
- промежуточный хозяин (низшие ракообразные);
- дополнительный хозяин (пресноводные рыбы, питающиеся зоопланктоном);
- резервуарный хозяин (хищные рыбы). Хозяин-прокормитель (для эктопаразитов) - организм, который служит только для питания паразита (может стать резервуаром возбудителя болезни в очаге и источником возбудителя). Например, лось является хозяином-прокормителем для иксодовых клещей.
Учение академика Е. Н. Павловского о природной очаговости болезней человека
Суть учения состоит в том, что в природных биогеоценозах независимо от человека происходит циркуляция возбудителей болезней. Такие болезни получили название природно-очаго- вых. Природно-очаговые болезни существуют в определенных биогеоценозах, их возбудители циркулируют среди диких животных. Люди, попадающие в эти биогеоценозы, могут подвергаться заражению. Циркуляция возбудителей природно-очаго- вых болезней может происходить как с участием переносчиков (природно-очаговые трансмиссивные болезни), так и без участия переносчиков (природно-очаговые нетрансмиссивные болезни).
К природно-очаговым трансмиссивным болезням относятся: трипаносомозы, некоторые формы лейшманиоза, таежный энцефалит, японский энцефалит, болезнь Лайма, чума, туляремия, клещевые возвратный и сыпной тифы.
К природно-очаговым нетрансмиссивным болезням относятся: токсоплазмоз, трихинеллез, дифиллоботриоз, эхинококкоз, альвеококкоз, описторхоз, парагонимоз, шистосомозы. В природных очагах нетрансмиссивных заболеваний циркуляция возбудителей между хозяевами осуществляется без участия переносчиков через факторы среды.
Природный очаг - это участок биогеоценоза, на котором циркуляция возбудителя происходит среди диких животных независимо от человека.
В структуре природного очага нетрансмиссивного заболевания отсутствует вектор.
Классификация природных очагов По количеству хозяев:
- моногостальный - резервуаром является один вид животных. Формируется в тех случаях, если возбудитель адаптирован только к одному виду хозяев или на определенной территории не обитают другие виды животных, которые могут быть хозяевами паразита (природный очаг африканского трипаносомоза, резервуар - антилопы);
- полигостальный - резервуаром являются несколько видов животных (природный очаг клещевого энцефалита, резервуары - птицы, млекопитающие).
По количеству переносчиков:
- моновекторный - возбудители передаются только одним видом переносчиков. Определяется видовым составом переносчиков в конкретном биоценозе (в определенном очаге таежного энцефалита обитает только один вид иксодовых клещей);
- поливекторный - возбудители передаются различными видами переносчиков (природный очаг туляремии - переносчики: различные виды комаров, слепней, иксодовых клещей).
По характеру освоения ландшафта (уровню антропопрессии):
- антропургический - циркуляция возбудителя происходит среди домашних и диких животных. Возникает при освоении человеком территории природного очага (такой характер могут приобретать очаги японского энцефалита, кожного лейшманио- за, клещевого возвратного тифа, трипаносомоза и др.);
- синантропный - циркуляция возбудителя происходит среди синантропных и домашних животных (очаги трихинеллеза, ток- соплазмоза и др.).
Природно-очаговые болезни характерны преимущественно для диких животных. Однако антропопрессия и урбанизация создают условия для распространения возбудителей этих заболеваний среди синантропных животных и людей. Так возникают ант- ропургические, а затем и синантропные очаги болезней, которые могут представлять значительную эпидемическую опасность. Санкт-Петербургский мегаполис имеет в своей черте многочисленные лесопокрытые площади природно-антропогенного происхождения (скверы, сады, лесопарки и др.). Значительная часть этих территорий заселена иксодовыми клещами, среди которых доминирует таежный клещ. Ежегодно сотни горожан подвергаются нападению клещей и рискуют заразиться опасными транс-миссивными заболеваниями, природные очаги которых находятся на территории Санкт-Петербурга и Ленинградской области.
Убиквитарные и тропические инвазии
Инвазии, повсеместно встречающиеся с одинаковой частотой, распространение которых не зависит от климатических условий, называются убиквитарными (например, энтеробиоз). Однако распространение многих паразитарных болезней зависит от природных условий. По мере продвижения с севера на юг число инвазий увеличивается, достигая максимума в тропической зоне. Это связано с экологическими особенностями самих возбудителей, видовым разнообразием и активностью переносчиков, состоянием организма хозяина и условиями окружающей среды. Важной особенностью паразитарных болезней является территориальная приуроченность их к определенным географическим ландшафтам. Эти связи отражает предложенное Е. Н. Павловским понятие ландшафтная паразитология (см. табл.).
Ландшафты, характерные для зоны тропического климата, наиболее благоприятны для развития паразитарных инвазий, поэтому паразитофауна тропической зоны наиболее многочисленна и разнообразна. Многие виды паразитических простейших, гельминтов и членистоногих характерны только для этой зоны и почти не встречаются за ее пределами (см. табл.).
Циклы развития паразитов
Цикл развития паразитов (онтогенетическое развитие) представляет собой последовательные стадии развития паразита и пути передачи его от одного хозяина к другому. Внимательное изучение и осмысление циклов развития гельминтов позволит без механического зазубривания для каждого гельминтоза определить пути проникновения возбудителя в организм хозяина, инвазионные стадии паразитов для хозяина и логически обосновать биологические основы профилактики гельминтозов путем прерывания циклов развития на уязвимом этапе.
Диагностика развития паразитарных болезней
В основе паразитологической диагностики лежат лабораторные методы исследования, которые заключаются в обнаружении паразитов или следов их пребывания в организме хозяина. Методы лабораторной диагностики инвазий можно разделить на несколько групп.
• Макроскопические основаны на обнаружении на теле или в выделениях больных достаточно крупных паразитов или их фрагментов, видимых невооруженным глазом. Особенность метода заключается в том, что он может применяться для самообс- ледования самим больным. Таким образом можно поставить диагноз педикулеза, некоторых цестодозов, дракункулеза.
• Микроскопические основаны на микроскопировании различных биологических сред. Суть метода заключается в том, что паразиты различных видов имеют характерные морфологические особенности и определенную локализацию в организме человека. Для диагностики исследуют окрашенные мазки фекалий, мокроты, спинномозговой жидкости (ликвора), крови и др. При локализации паразитов в плотных тканях проводят микроскопическое исследование биопсийного материала (биоптатов или пун- ктатов). Для биопсии иссекают небольшой участок живой ткани и готовят из него постоянный или временный микропрепарат.
• Иммунологические (серологические) основаны на том, что антигены паразита вызывают иммунный ответ организма хозяина. При этом в сыворотке крови хозяина появляются антитела, которые обнаруживаются с помощью специальных иммунных реакций.
• Инструментальные основаны на обнаружении паразитов и патологических изменений с помощью технических средств (рен-тгеноскопия, магнитно-резонансная томография, ультразвуковое исследование, фиброгастродуоденоскопия и др.).
Экологические основы профилактики инвазий
Профилактика паразитарных болезней - комплекс мероприятий, направленных на предупреждение инвазирования человека. Проводится с учетом биологических и экологических особенностей паразита. Направлена на определение уязвимого звена в цикле развития паразита и прерывание цикла. Девастация (лат. devastatio - истребление, опустошение) - комплекс мероприятий, направленных на уничтожение паразитов на всех стадиях развития. Термин ввел К. И. Скрябин в 1944 году. Конечной целью девастации является уничтожение паразита как биологического вида и полное освобождение определенной территории от данного паразита. Например, полное уничтожение пресноводных моллюсков - специфических хозяев сосальщиков, приведет к исчезновению и самих сосальщиков. Различают полную (тотальную) и частичную (парциальную) девастацию. Тотальная девастация - это полная ликвидация отдельных видов паразитов. Примером тотальной девастации можно считать полную ликвидацию возбудителя дракункулеза в Узбекистане.
В настоящее время в связи с развитием экологического направления в паразитологии более перспективным является парциальная девастация, создание так называемых коридоров сдерживания. Коридор сдерживания - это такой диапазон уровней численностей паразитов, который сводит к минимуму риск заражения человека. Примером парциальной девастации можно считать резкое снижение заболеваемости гельминтозами в развитых странах.
Животные - источники инвазий человека
Некоторые домашние, сельскохозяйственные и промысловые жи-вотные могут представлять опасность как источники заражения человека паразитарными болезнями. Инвазия может происходить либо при непосредственном контакте с животными или продуктами их жиз-недеятельности, либо при участии переносчиков, а также при употреб-лении в пишу недостаточно обработанного мяса этих животных.
Систематика и латинская терминология
ТИП - Protozoa (Простейшие)
КЛАСС - Sarcodina (Саркодовые)
ОТРЯД - Amoebina (Амебы)
Вид: Entamoeba histolytica (Дизентерийная амеба)
Сборная группа амеб - Птах КЛАСС - Flagellata (Жгутиковые)
ОТРЯД - Protomonadina (Первичномонадные)
РОД - Trypanosoma Виды: Trypanosoma cruzi, Trypanosoma brucei Подвиды: Trypanosoma brucei gambiense, Trypanosoma brucei rhodesiense РОД - Leishmania Виды: Leishmania donovani Leishmania brasiliensis Leishmania tropica Подвиды: Leishmania tropica minor Leishmania tropica major Leishmania tropica mexicana ОТРЯД - Polymastigina (Многожгутиковые)
Виды: Lamblia intestinalis, Trichomonas hominis,
Trichomonas vaginalis КЛАСС - Sporozoa (Споровики)
ОТРЯД - Haemosporidia (Кровеспоровики)
Виды: Plasmodium vivax Plasmodium ovale Plasmodium falciparum Plasmodium malariae ОТРЯД - Coccidia (Кокцидии)
Вид: Toxoplasma gondii КЛАСС - Infusoria (Ресничные)
Вид: Balantidium coli ТИП - Plathelminthes (Плоские черви)
КЛАСС - Trematodes (Сосальщики)
Виды: Fasciola hepatica (Печеночный сосальщик) Opisthorchis felineus (Кошачий сосальщик) Paragonimus westermani Paragonimus ringeri (Легочный сосальщик) СЕМЕЙСТВО - Schistosomatidae (Кровяные сосальщики) Виды: Schistosoma haematobium Schistosoma mansoni Schistosoma japonicum
КЛАСС - Cestoidea (Ленточные черви)
ОТРЯД - Cyclophyllidea (Цепни)
Виды: Taenia solium (Свиной цепень)
Taeniarhynchus saginatus (Бычий цепень) Hymenolepis папа (Карликовый цепень) Alveococcus multil ocularis (Альвеококк) Echinococcus granulosus (Эхинококк)
ОТРЯД - Pseudophyllidea (Лентецы)
Вид: Diphyllobothrium latum (Лентец широкий) ТИП - Nemathelminthes (Круглые черви)
КЛАСС - Nematoda (Собственно круглые)
Виды: Ascaris lumbricoides (Аскарида человеческая) Enterobius vermicularis (Острица) Trichocephalus trichiurus (Власоглав) Trichinella spiralis (Трихинелла)
Dracunculus medinensis (Ришта)
Toxocara canis (Токсокара собак) СЕМЕЙСТВО - Ancylostomatidae (Кривоголовки) Виды: Ancylostoma duodenale (Кривоголовка двенадцатиперстной кишки)
Necator americanus (Некатор американский) СЕМЕЙСТВО - Filariidae (Филярии)
Виды: Wuchereria bancrofti (Вухерерия)
Brugia malayi (Бругиа)
Onchocerca volvulus (Онхорцерк)
Loa loa (Лоа лоа)
Dirofilaria repens (Дирофилярия) ТИП - Annelides (Кольчатые черви)
КЛАСС - Polychaeta (Многощетинковые)
Вид: Nereis pelagica КЛАСС - Oligohaeta (Малощетинковые)
Вид: Lumbricus terrestris КЛАСС - Hirudinea (Пиявки)
Вид: Hirudo medicianalis ТИП - Arthropoda (Членистоногие) ПОДТИП - Branchiata (Жабернодышащие)
КЛАСС - Crustacea (Ракообразные) ПОДТИП - Chelicerata (Хелицеровые)
КЛАСС - Arachnoidea (Паукообразные)
ОТРЯДЫ: Aranei (Пауки)
Scorpiones (Скорпионы)
Solfugae (Фаланги)
Acarina (Клещи)
СЕМЕЙСТВО - Sarcoptidae РОД - Acarus (Sarcoptes)
Вид: Sarcoptes scabiei s. Acarus siro (Чесоточный клещ) СЕМЕЙСТВО - Ixodidae (Иксодовые)
РОД - Ixodes Виды: Ixodes ricinus (Собачий клещ)
Ixodes persulcatus (Таежный клещ)
РОД - Dermacentor
СЕМЕЙСТВО - Argasidae (Аргазовые)
Вид: Ornithodoros papillipes (Поселковый клещ) СЕМЕЙСТВО - Gamasidae (Гамазовые)
ПОДОТРЯД: Trombidiformes
Вид: Demodex folliculorum (Железница угревая) ПОДТИП - Tracheata (Трахейнодышащие)
КЛАСС - Insect а (Насекомые)
ОТРЯД - Blattoidea (Таракановые)
Виды: Blatta orientalis (Черный таракан)
Blattella germanica (Рыжий таракан, прусак) ОТРЯД - Anoplura (Вши)
РОД - Pediculus Вид: Pediculus humanus (Вошь человеческая)
Подвиды: Pediculus humanus capitis (Головная вошь)
Pediculus humanus humanus (corporis) (Платяная вошь) РОД - Phthirus Вид: Phthirus pubis (Лобковая вошь)
ОТРЯД - Heteroptera (Клопы)
СЕМЕЙСТВО - Cimicidae (Клопы-паразиты)
Вид: Cimex lectrularius (Постельный клоп) СЕМЕЙСТВО - Reduviidae (Хищнецы)
Вид: Triatoma infestans (Триатомовый клоп)
ОТРЯД - Aphaniptera (Блохи)
Виды: Pulex irritans (Блоха человеческая)
Xenopsylla cheopis (Блоха крысиная)
ОТРЯД - Diptera (Двукрылые)
ПОДОТРЯД - Nematocera (Длинноусые)
СЕМЕЙСТВО - Culicidae (Комариные)
РОДЫ - Anopheles Aedes Culex
СЕМЕЙСТВО - Phlebotomidae (Москиты)
Вид: Phlebotomus pappatasii ПОДОТРЯД - Brachycera (Короткоусые, собственно мухи) СЕМЕЙСТВО - Tabanidae (Слепни)
Вид: Tabanus bovinus (Бычий слепень)
СЕМЕЙСТВО - Muscidae (Настоящие мухи)
Вид: Musca domestica (Комнатная муха)
РОД - Glossina Вид: Glossina palpalis (Муха цеце)
РОД - Stomoxys Вид: Stomoxys calcitrans (Осенняя жигалка)
СЕМЕЙСТВО - Calliphoridae Вид: Calliphora vicina (Синяя мясная муха)
СЕМЕЙСТВО - Sarcophagidae (Падальные мухи) Вид: Wohlfahrtia magnifica (Вольфартова муха)
СЕМЕЙСТВО - Gastrophilidae (Желудочные оводы)
СЕМЕЙСТВО - Hypodermatidae (Подкожные оводы)
Данная систематическая таблица не является полной и в некоторых деталях не соответствует современной научной классификации животных. Используемая терминология согласуется с данными учебной литературы для медицинских вузов.
