I. Дыхательная система
Дыхательная система служит для усвоения кислорода из воды или из атмосферного воздуха. У всех хордовых органы дыхания (жаберный аппарат, легкие) в своем развитии связаны с передним отделом кишечной трубки (глоткой).
У низших хордовых (ланцетник) органами дыхания являются жаберные перегородки, в которых проходит один кровеносный сосуд. Кислород диффундирует из воды через эпителий жаберных перегородок в кровеносные сосуды. Венозная кровь, находящаяся в этих сосудах, обогащается кислородом. Эффективность такого дыхательного аппарата низка, но это, до некоторой степени, компенсируется большим числом жаберных перегородок (100-150 пар).
У рыб на жаберных перегородках образуются выросты, складки (жаберные лепестки) - формируются жабры. В жабрах кровеносные сосуды распадаются на капилляры, образуя густую сеть. Эти прогрессивные эволюционные изменения увеличивают общую дыхательную поверхность у рыб (площадь контакта эпителия с водой), кровь в большей степени, чем у низших хордовых, обогащается кислородом, количество жаберных перегородок 4-6 пар. Рыбы ведут значительно более активный образ жизни, чем ланцетник. Обменные процессы идут на более высоком уровне.
Личинки земноводных имеют жаберный тип дыхания. У взрослых формируются внутренние органы дыхания - лёгкие. Лёгкие представляют собой слепые парные выросты вентральной стенки глотки, имеют небольшой объём, внутреннее строение отсутствует. Воздухопроводящие пути не развиты. Количество кислорода, поступающего через лёгкие, составляет лишь 30-40% необходимого. Основной орган дыхания - кожа. Кожа земноводных тонкая, влажная с густой сетью капилляров.
У рептилий кожа покрыта роговыми пластинами и чешуей, она не может выполнять дыхательную функцию. Прогрессивно развиваются легкие. Дифференцируются воздухопроводящие пути (трахея, бронхи I порядка). Стенки легких образуют складки, формируются перегородки, покрытые мерцательным эпителием, появляется хрящевая ткань. Таким образом, в строении дыхательной системы наблюдаются прогрессивные изменения, связанные с жизнью на суше. Однако, объем кислорода, получаемый через легкие, позволяет поддерживать обмен веществ у рептилий на достаточном уровне только в условиях относительно высокой температуры окружающей среды. При пониженной температуре рептилии впадают в спячку.
У птиц легкие представляют собой небольшие плотные губчатые образования. Хорошо развиты воздухопроводящие пути: трахея, бронхи I порядка, бронхи II порядка, которые соединяются концентрически расположенными парабронхами. От стенок парабронхов отходят слепые мешочки - бронхиолы, где происходит газообмен. Общая дыхательная поверхность у птиц значительно увеличивается. Кроме того, у птиц в лёгких происходит двойное окисление крови. Это связано с тем, что часть бронхов II порядка не заканчивается в лёгких, а проходит насквозь и образует расширения - воздушные мешки, расположенные между внутренними органами. На вдохе воздух проходит через лёгкие в воздушные мешки, а на выдохе - из воздушных мешков через лёгкие наружу. Таким образом, дыхательная поверхность легких контактирует с воздухом дважды и максимально полно извлекает из него кислород. Этим достигается достаточно высокий уровень обменных процессов, высокая температура тела в течение всех сезонов. Птицы - первые теплокровные.
У млекопитающих лёгкие имеют сложное альвеолярное строение. Развивается "бронхиальное дерево" из бронхов различного порядка, формируются альвеолы, стенки которых оплетены капиллярами. Резко возрастает дыхательная поверхность, во много раз превышающая поверхность тела. Дыхательная поверхность одного легкого человека составляет около 100 м2.
Таким образом, направление эволюции дыхательной системы осуществлялось по пути:
1. дифференцировки воздухопроводящих путей;
2. увеличения дыхательной поверхности;
3. достижения максимально тесного контакта между респираторным
эпителием и кровеносной системой.
II. Кровеносная система
Кровеносная система служит для доставки кислорода и питательных веществ к тканям и органам и удаления из них углекислого газа и продуктов метаболизма.
У всех хордовых животных кровеносная система замкнутая.
У низших хордовых кровеносная система представлена сосудами, несущими венозную кровь (брющная аорта и все вены) и артериальными сосудами, главный из которых - спинная аорта. Роль сердца выполняет пульсирующая брюшная аорта, от которой к жаберным перегородкам отходит один сосуд, не распадающийся на капилляры. Все органы получают артериальную кровь (рис. 30).
У рыб (рис.31а) строение кровеносной системы сходно с кровеносной системой ланцетника, но имеютсся прогрессивные изменения: 1) появление мышечного сокращающегося органа - сердца, которое состоит из предсердия и желудочка, и содержит венозную кровь. 2) жаберные сосуды распадаются на капилляры. Таким образом, благодаря сокращениям сердца кровь движется быстрее, а капиллярная сеть в жабрах увеличивает площадь контакта крови с кислородом, растворённом в воде.
У амфибий (рис.31б) наблюдаются существенные прогрессивные черты: 1) появляется второй (лёгочный) круг кровообращения в связи с появлением лёгких; 2) сердце состоит из трёх камер: двух предсердий и одного желудочка; в правое предсердие собирается вся венозная кровь, в левое поступает артериальная кровь из легких и кожных вен; 3) от желудочка отходит один сосуд (артериальный конус). От него берут начало три пары сосудов: лёгочные артерии, несущие венозную кровь к лёгким; две дуги аорты, несущие смешанную кровь ко всем органам (кроме головы) и сонные артерии, несущие артериальную кровь к голове и головному мозгу.
У рептилий (рис.31в) прогрессивные изменения проявляются в: 1) появлении неполной перегородки между желудочками; 2) обособлением трёх крупных сосудов, самостоятельно отходящих от сердца (лёгочный ствол - венозная кровь, правая дуга аорты - артериальная кровь, левая дуга аорты - смешанная кровь). Обе аорты затем сливаются. Благодаря появлению перегородки в желудочке и дифференцировке сосудов венозная и артериальная кровь смешиваются в меньшей степени, чем у амфибий и ткани получают больше кислорода.
У птиц и млекопитающих (рис.31 г,д) сердце четырёхкамерное (два предсердия и два желудочка), кровь не смешивается. От сердца отходят два сосуда - один несет венозную кровь - лёгочный ствол (лёгочная артерия), второй - несет артериальную кровь - аорта. У птиц функционирует правая дуга аорты, а у млекопитающих - левая. Полное разделение венозной и артериальной крови в сердце и сосудах обеспечивает доставку к тканям крови с большим содержанием кислорода, что определяет высокий уровень обменных процессов.
Таким образом, эволюция кровеносной системы хордовых шла по пути:
1. совершенствования строения сердца;
2. дифференцировки крупных сосудов;
3. полного разделения венозной и артериальной крови и максимального насыщения крови кислородом.
III. Выделительная система
Выделительная система служит для выведения из организма жидких шлаков (очищение крови от продуктов метаболизма). Органами выделения у позвоночных являются почки. В процессе филогенеза позвоночных формировалась почка, позволяющая производить эту работу с максимальной эффективностью. По уровню морфофункциональной организации различают три типа почек (рис. 32).
1 тип - предпочка (пронефрос) закладывается в головной части тела, состоит из небольшого числа (10-12) структурно-функциональных единиц - воронок с выделительными канальцами. Воронки открываются в целом, а выделительные канальцы открываются в общий пронефрический канал. Непосредственной связи между выделительной и кровеносной системами в такой почке нет, так как капиллярная сеть (мальпигиево тело) развивается забрюшинно. Продукты метаболизма из крови выделяются в целом, а из него попадают в воронку. Эффективность работы такой почки низкая. Предпочка закладывается в эмбриогенезе у всех позвоночных, но функционирует в постэмбриональном онтогенезе только у некоторых круглоротых (миксин). 2 тип - первичная почка (мезонефрос) закладывается в туловищной части тела. Прогрессивные черты развития: 1) увеличение числа структурно-функциональных единиц (около 100); 2) образование выпячиваний дорсальных стенок выделительных канальцев в виде бокалов (формирование капсул Боумена-Шумлянского; 3) образование сосудистых клубочков внутри бокалов; 4) удлинение выделительных канальцев, появление обратной адсорбции. Воронка еще сохраняется, но не имеет функционального значения. Такой тип почки закладывается у всех позвоночных, а в постэмбриональном онтогенезе функционирует у круглоротых (миног), рыб и амфибий. 3 тип - вторичная почка (метанефрос) закладывается в тазовом отделе тела. Формируется огромное количество структурно-функциональных единиц - нефронов (до 1 млн.) Нефроны состоят из клубочков (сеть капилляров, окруженных капсулой Боумена-Шумлянского) и извитых канальцев, имеющих большую протяженность, дифференцированных на разные отделы, в которых происходят различные процессы. В результате образуется первичная, а затем вторичная моча, происходит утилизация нужных организму веществ и полное удаление шлаков. Такой тип почки закладывается только у высших позвоночных (первичноназемных) - рептилий, птиц, млекопитающих. В эмбриональном периоде у высших позвоночных попеременно функционирует предпочка, затем первичная почка, а затем вторичная почка, что отражает филогенетическое родство всех позвоночных животных. Таким образом, эволюционные преобразования выделительной системы у хордовых были направлены на:
1. достижение тесного контакта между кровеносной и выделительной системами;
2. увеличение числа структурно-функциональных единиц (увеличение выделительной поверхности);
3. избирательное удаление из организма только ненужных веществ.
IV. Нервная система
Тип нервной системы хордовых - нервная трубка. В переднем отделе полость нервной трубки (невроцель) образует расширение, из которого формируется 5 мозговых пузырей. В соответствии с этим развиваются 5 отделов головного мозга: передний, промежуточный, средний, мозжечок, продолговатый. Продолговатый мозг непосредственно переходит в спинной (рис. 33).
В процессе филогенеза формировалось три типа головного мозга.
1. Ихтиопсидный мозг - ведущий отдел - средний мозг (зрительный центр). Передний мозг имеет небольшие размеры. От головного мозга отходят 10 пар черепных нервов. Имеется эпифиз и гипофиз. Ихтиопсидный мозг имеют круглоротые, рыбы и амфибии.
2. Зауропсидный мозг. Прогрессивно увеличивается и становится ведущим отделом передний мозг. Впервые в области крыши переднего мозга появляется кора. Это древняя кора - архекортекс. Она представлена двумя островками (латеральным и медиальным) на каждом полушарии. Функциональное значение имеет медиальный островок (центр обоняния). От мозга отходит 12 пар черепных нервов. Такой мозг функционирует у рептилий и птиц.
3. Маммальный мозг - ведущий отдел - кора переднего мозга, которая покрывает полностью большие полушария. Это новая кора - неокортекс. Она развивается из латерального островка, который имелся у рептилий, а у птиц исчез полностью. Такой тип мозга характерен для млекопитающих. У низших млекопитающих поверхность коры гладкая, а затем с увеличением количества нервных клеток появляются извилины и борозды, что увеличивает поверхность коры. В кору перемещаются все центры высшей нервной деятельности.
Таким образом, эволюция нервной системы шла по пути:
1. образования относительно крупного головного мозга
2. увеличения количества нервных клеток и их концентрации
3. формирования коры больших полушарий и центров высшей нервной деятельности.
