I. Эволюционная морфология Филогенез - историческое развитие видов и других таксонов. Одной из ведущих задач современного эволюционного учения является изучение путей и закономерностей эволюционного процесса.
Все существующие в настоящее время организмы связаны между собой историческим родством. Развитие (эволюция) организмов осуществляется посредством развития приспособлений (адаптаций) к изменяющимся условиям окружающей среды, следовательно, эволюционные изменения органов и систем носят адаптивный характер. Строение и функции современных организмов являются результатом длительных эволюционных изменений структур и функций предковых форм.
Закономерности эволюционных изменений организмов изучает наука эволюционная морфология, основные задачи которой:
1. Выявление родственных связей между организмами.
2. Выявление направлений и способов филогенетических изменений в строении организмов.
3. Выявление взаимосвязи между характером изменений организмов и изменением условий окружающей среды.
Эволюционная морфология использует данные нескольких наук - палеонтологии, сравнительной анатомии и сравнительной эмбриологии. Поэтому основным методом эволюционной морфологии является метод тройного параллелизма. В настоящее время мощный толчок в развитии эволюционной морфологии дали молекулярная биология и молеуклярная генетика. Для установления родственных связей между организмами данные этих наук являются самыми точными.
Знание закономерностей эволюционных преобразований органов и систем у животных, относящихся к одной естественной группе с человеком (тип Хордовые) позволяет врачу понять причины появления врожденных аномалий развития, существования рудиментов, проявления атавизмов, найти оптимальные пути реконструкции и лечения и т.п.
II. Аналогия и гомология органов
В строении организмов имеется два вида сходств: аналогия (аналогичные органы) и гомология (гомологичные органы). При решении вопроса, какого рода данное сходство, принимают во внимание три положения:
1. Источник развития органа (эмбриональный зачаток).
2. Строение органа.
3. Функция органа. Аналогичные органы развиваются из разных эмбриональных зачатков, в строении их имеется только внешнее сходство, которое связано с выполнением сходной функции. Например: крыло бабочки (выросты эктодермы) и крыло птицы (сложная конструкция, включающая все типы тканей, развивающиеся из разных зародышевых листков). Эти органы имеют внешнее сходство, т. к. выполняют одинаковую функцию поддержания тела в воздухе (функция полета). Гомологичные органы развиваются из одинаковых эмбриональных зачатков, имеют сходные элементы внутреннего строения, одинаковое расположение по отношению к другим частям тела. Строение гомологичных органов может быть одинаковым или различным в зависимости от того, сходную или различную функцию они выполняют. Различают полную и неполную гомологию. Полная гомология наблюдается, если присутствуют все части органа. Например: конечности большинства наземных позвоночных животных. Неполная гомология бывает двух видов: аугментативной, если развитие органа в филогенезе идет с прибавлением структур (развитие органа слуха у млекопитающих) и дефективной, если происходит утрата некоторых частей органа (развитие однопалой конечностей лошади из пятипалой конечности предка).
Существование гомологичных органов у представителей разных групп свидетельствует о генетическом родстве.
III. Принципы эволюции органов и систем
В основе всех эволюционных изменений лежит принцип дифференцировки. Дифференцировка - разделение единого целого на отдельные части с определенными функциями. Это приводит к усложнению строения и жизнедеятельности всего организма. С другой стороны, одна часть становится зависимой от другой (например, работа почек зависит от состояния сердечно-сосудистой системы). Чтобы организм мог существовать как единое целое, между его различными частями (органами, системами) должны существовать тесные связи. Таким образом, наряду с дифференцировкой идет процесс интеграции (объединения).
Возможность эволюционных изменений органов определяется двумя особенностями:
1. Мультифункциональностью органов (способность выполнять кроме какой-то главной функции и другие - второстепенные).
2. Количественными изменениями функции (одна и та же функция может осуществляться в разной степени у разных организмов, либо у одного и того же организма в разные периоды онтогенеза).
Изменение органа всегда приводит к изменению функции и наоборот, изменение функции приводит к изменению в строении органа.
Основные способы изменений органов и функций:
1. Смена функций.
2. Расширение функций.
3. Интенсификация функций.
4. Активация функций.
5. Иммобилизация органов.
6. Сужение функций.
7. Разделение функций.
8. Замещение (субституция) органов.
9. Замещение (субституция) функций.
Изменения, которые ведут к освоению новых функций, совершенствованию прежних, являются прогрессивными. Уменьшение числа функций может сопровождаться общим ослаблением организма, при котором и главная функция теряет свое значение. Это регрессивное развитие. Если функция органа остается хотя бы в незначительной степени, то орган сохраняется в виде рудимента. Когда функция утрачивается полностью - орган исчезает бесследно. Иногда рудиментарный орган развивается полностью, как у предковых форм -это атавизмы.
В ходе эволюции могут наблюдаться не только морфофункциональные изменения, но и изменение места закладки органа (гетеротопия), времени закладки органа (гетерохрония) и неодновременная скорость преобразования различных систем (гетеробатмия).
Организм представляет собой единое целое в структурном (морфологическом) и физиологическом отношении. Это результат согласованного (сочетанного, координированного) преобразования органов. Различают онтогенетические корреляции (сочетанное развитие органов и систем одного организма) и филогенетические корреляции (сочетанное развитие органов в эволюции). Механизмы коррелятивных изменений различны.
Таким образом, основное направление преобразований органов в филогенезе - это дифференцировка. Принцип дифференцировки объясняет поступательный характер эволюции от простого к сложному. Усложнение строения организмов приводит к специализации его частей, которая расширяет функциональные, а следовательно и приспособительные возможности организма. Но процесс эволюции одного крупного таксона не обязательно приводит к усложнению организмов. В пределах одного таксона возникают организмы более сложные и с признаками регрессии. Выражением эволюции является не морфологический, а биологический прогресс, т.е. возникновение более полного соответствия между организмом и окружающей средой.
