Эволюционная теория - история развития, современная концепция, перспективы развития

I. История возникновения и развития эволюционных идей
Термин эволюция (лат. еvоlutiо - развёртывание) широко применяется в различных областях наук: эволюция Земли, общества, методов познания. Биологическая эволюция - необратимое, направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций у организмов, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом. Эволюционная теория - учение об общих закономерностях и движущих силах исторического развития живой природы. Цель этого учения - выявление закономерностей развития органического мира для последующего управления этим процессом. Эволюционное учение решает задачи познания общих закономерностей эволюции, причин и механизмов преобразования живого на всех уровнях его организации: молекулярном, субклеточном, клеточном, органном, организменном, популяционном, биогеоценотическом, биосферном.
В истории развития теории эволюции можно выделить несколько этапов:
1.Додарвиновский период (до середины XIX в.): труды К. Линнея, Ламарка, Рулье и др.
2.Дарвиновский период (2-я половина XIX в. - 20-е годы хх в.): формирование классического дарвинизма и основных антидарвиновских направлений эволюционной мысли.
3.Кризис классического дарвинизма (20-е - 30-е годы XX в.), связанный с возникновением генетики и переходом к популяционному мышлению.
4.Формирование и развитие синтетической теории эволюции (30-е - 50-е годы XX в.).
5.Попытки создания современной теории эволюции (60-е - 90-е годы XX в.).
Зарождение идеи развития живого относится к периоду расцвета философской мысли Древнего Востока и Древней Греции. Ко второй половине XIX века был накоплен огромный фактический материал по ботанике, зоологии, анатомии. Появляются идеи об изменяемости видов, которые подкреплялись бурным развитием сельского хозяйства, выведением новых пород и сортов. Большой вклад в развитие биологии внёс К. Линней, предложивший систему классификации животных и растений при помощи соподчиненных таксономических групп. Он ввёл бинарную номенклатуру (двойное название вида). В 1808 году в работе “Философия зоологии” Ж.Б. Ламарк ставит вопрос о причинах и механизмах эволюционных преобразований, излагает первую по времени теорию эволюции. Эволюционная теория Ламарка, создание клеточной теории, данные сравнительной анатомии, систематики, палеонтологии и эмбриологии подготовили базу для создания учения об эволюции органического мира. Такое учение, являющееся крупнейшим обобщением естествознания XIX века, было создано Ч. Дарвином (1809-1882г.). Ч. Дарвин в 1859 году опубликовал свой основной труд “Происхождение видов путём естественного отбора”, в котором на огромном фактическом материале показал закономерности эволюции организмов, животного происхождения человека.
Первым познакомил студентов с содержанием учения Дарвина профессор Петербургского университета С.С. Куторга (лекция в 1860 году). Основные положения теории Дарвина:
1.Наследственность и изменчивость - свойства организмов, на которых основана эволюция. Ч. Дарвин различал следующие формы изменчивости: определённую (по современным представлениям ненаследственную или модификационную изменчивость) и неопределённую (наследственную) изменчивость. Последней он придавал ведущее значение для эволюции.
2.Естественный отбор - движущий, направляющий фактор эволюции. Ч. Дарвин пришел к заключению о неизбежности в природе избирательного уничтожения менее приспособленных особей и размножения других. Естественный отбор в природе осуществляется через борьбу за существование. Ч. Дарвин различал внутривидовую, межвидовую и борьбу с факторами неживой природы.
3.Исходя из представлений о происхождении современных видов путём естественного отбора, теория эволюции решает проблему целесообразности, приспособленности в природе. Приспособленность всегда носит относительный характер. Эволюционирующей единицей по Ч. Дарвину является вид.
4.Многообразие видов рассматривается как результат естественного отбора и связанной с ним дивергенцией (расхождением) признаков.
Схематично сущность теории Ч. Дарвина можно изобразить следующим образом: борьба за существование - естественный отбор - видообразование. Теория Ч. Дарвина прошла испытание временем. Дарвинизм - теория эволюции органического мира, основанная на признании естественного отбора главной движущей силой развития живой природы. Эволюционная теория непрерывно развивается.

II. Методы изучения эволюционного процесса
Методы изучения эволюции тесно переплетаются с доказательствами эволюционного процесса.
1.Палеонтологические методы - выявление ископаемых переходных форм, восстановление филогенетических рядов.
2.Биогеографические - исследование флоры и фауны современных континентов, островных форм, реликтов.
3.Морфологические - сравнительно-анатомические (гомология и аналогия органов, рудименты, атавизмы), гистологические, популяционно-морфологические методы.
4.Эмбриологические - а) изучение зародышевого сходства, б) изучение рекапитуляций.
5.Методы систематики - создание естественной, филогенетической системы, выяснение систематического положения форм.
6.Генетические - определение генетической совместимости путем гибридизации, анализ цитогенетических особенностей .
7.Методы биохимии, молекулярной биологии - изучение биохимического полиморфизма, ”молекулярных часов эволюции”.
8.Экологические - изучение возникновения и развития адаптаций.
9.Моделирование эволюции - применение компьютерных программ.

III. Синтетическая теория эволюции
Для объяснения механизмов эволюции на первых этапах развития теории не хватало знаний генетических закономерностей. Генетика как наука возникла в 1900 г. В это время Г. де Фризом (Голландия) была предложена мутационная теория эволюции, согласно которой виды образуются внезапно, в результате мутаций. При этом отрицалась роль естественного отбора как фактора эволюции. Однако постепенно накапливались факты, свидетельствующие о том, что гены изменяются под влиянием окружающей среды. В 1926 г. появилась работа С.С. Четверикова “О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики”, давшая начало синтезу генетики и классического дарвинизма. В последующем работы Н.П. Дубинина, Н.В. Тимофеева-Ресовского, Ф.Г. Добржанского и др. показали, что в эволюции большую роль играют не только появление новых мутаций, но и изменение частоты встречаемости гена, которое определяется естественным отбором. В результате использования достижений генетики для анализа естественного отбора возникло учение о микро- и макроэволюции. Микроэволюция - это изменения, происходящие в популяции (наблюдаются в природе и воспроизводятся в эксперименте). Микроэволюцию связывают с изменениями структурных генов. Макроэволюция - это процессы, происходящие в систематических единицах, которые находятся выше вида: эволюция родов, семейств, отрядов, классов (о них судят по косвенным данным). Макроэволюцию связывают с изменением регуляторных генов.
Основные положения синтетической теории эволюции:
1. Единица эволюции - популяция, а не вид, как считал Ч. Дарвин.
2. Элементарный эволюционный материал - мутации. Они могут накапливаться в общем генофонде популяции, создавая огромный резерв генетических потенций популяции.
3. Элементарное эволюционное явление - изменение фенотипического состава популяции на основе изменения генофонда.
4. Элементарные факторы эволюции - мутационный процесс, естественный отбор, изоляция, волны жизни, генетический дрейф, т.е. случайное изменение генетического состава популяции.
Популяция - элементарная единица эволюции. Популяция - это совокупность особей определенного вида, в течение длительного времени населяющих определенное пространство, отделенная от других популяций изоляцией. Все особи популяции свободно скрещиваются между собой (панмиксия), давая плодовитое потомство. Популяция имеет морфофизиологическую, экологическую и генетическую характеристику.
Морфофизиологическая характеристика складывается из суммы морфологических и физиологических особенностей всех особей популяции. Экологическая характеристика популяции включает ее численность, величину занимаемой территории, возрастной и половой состав. Генетическая характеристика включает генофонд, норму реакции, генетическую гетерогенность и генетическое единство популяции, ее полиморфизм. Популяция характеризуется также частотой встречаемости генов и генотипов.
С позиций синтетической теории эволюции элементарное эволюционное явление - это длительное направленное изменение фенотипического состава популяции на основе изменения ее генофонда. Оно возникает при действии элементарных эволюционных факторов. Важнейшими из них являются: мутационный процесс, популяционные волны, естественный отбор, изоляция.
Факторы эволюции.
Мутационный процесс ведет к изменению наследственного материала в виде генных, хромосомных и геномных мутаций. Важная роль принадлежит генным мутациям. Совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций, составляет исходный эволюционный материал, который используется как основа действия других эволюционных факторов.
Волны жизни или популяционные волны - это периодические или апериодические колебания численности организмов в природных популяциях. Концентрация генов определяется численностью особей популяции. Чем меньше популяция, тем вероятнее скрещивание гетерозигот, дающих в потомстве гомозиготные рецессивы. Чем больше популяция, тем меньше рецессивных гомозигот. При изменении количества особей в популяции одни гены могут элиминироваться, другие накапливаться, на арену эволюции могут выноситься редкие гены (дрейф генов).
Изоляция - это возникновение любых барьеров, нарушающих свободное скрещивание. Различают две основные формы изоляции: географическую и биологическую (морфофизиологическую, экологическую, генетическую). Изоляция ведет к усилению и закреплению различий между популяциями.
Естественный отбор. Отбор генотипов происходит только через отбор фенотипов. Естественный отбор - это процесс выживания организмов, генотип которых обеспечивает наибольшую приспособленность к среде. Основные формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий, дизруптивный (рис. 34).



Стабилизирующий отбор сохраняет в популяции средний вариант фенотипа или признака, устраняя фенотипы уклоняющиеся от сложившейся адаптивной формы.
Движущий отбор ведет к последовательному изменению фенотипа в определенном направлении, что определяет сдвиг средних значений признаков.
Дизруптивный отбор сохраняет несколько разных фенотипов с равной приспособленностью, “разрывает” популяцию по определенному признаку на несколько групп.
Под влиянием элементарных эволюционных факторов осуществляется процесс видообразования. Различают основные способы видообразования: 1-филетическое, 2 - дивергентное, 3 - путем гибридизации (рис.35).



Филетическое видообразование заключается в постепенном превращении одного вида в другой, дивергентное - в разделении первоначально единого вида на два или болле новых. Видообразование путем гибридизации ведет к образованию новой видовой формы отличной от каждого из родительских видов. В зависимости от характера изоляции выделяют две основные формы видообразования: аллопатрическое и симпатрическое.
Аллопатрическое видообразование (географическое) - новые виды воз-никают путем фрагментации, распадения ареала родительского вида или при расселении исходного вида. В основе лежат разные формы пространственной изоляции.
Симпатрическое - возникновение новых видов внутри ареала исходного вида и связано чаще всего с изменением в числе или структуре хромосом (т.е. генетической изоляцией).
Закономерности макроэволюции. В природе существует два основных направления эволюции: арогенез и аллогенез (рис. 36). Арогенез- направление эволюции, при котором, в результате приобретения новых крупных приспособ-лений, развитие группы сопровождается расши-рением адаптивной зоны и выходом в другие природные зоны. Аллогенез - развитие группы внутри одной адаптивной зоны, с возникновением близких форм. Развитие осуществляется путем ароморфозов, идиоадаптаций и дегенераций. Основной путь эволюции - развитие от простого к сложному. Крупные адаптации, определяющие развитие в направлении арогенеза называются ароморфозами. Это приспособительные, морфофизиологические изменения, приводящие к общему подъёму организации, повышению интенсивности жизнедеятельности. Второй путь - идиоадаптации - морфофизиологические изменения организмов, не связанные с повышением уровня организации. Идиоадаптации определяют специализацию в данной адаптивной зоне и способствуют приспособлению к определённым условиям окружающей среды. Третий путь - дегенерация - морфофизиологические изменения, ведущие к упрощению организации, широко распространён в природе - при переходе к паразитическому и малоподвижному образу жизни. Ароморфозы и дегенерации лежат в основе образования крупных таксономических групп - отрядов, классов, типов. На основе их в результате идиоадаптаций (как крайний случай - узкой специализации) образуются мелкие таксономические группы - виды, рода, семейства. В развитии органического мира наблюдаются явления биологического прогресса и биологического регресса.



Биологический прогресс характеризуется:
1.Увеличением численности особей соответствующей группы.
2.Прогрессивным расселением особей группы, расширением площади ареалов видов.
3.Увеличением многообразия форм, появлением новых разновидностей и видов.
4.Возрастанием приспособленности организмов к среде обитания.
Биологический регресс противоположное явление. Он характеризуется уменьшением численности, сокращением ареалов и вымиранием видов.
Формы эволюции групп: различают следующие формы филогенеза:
1.Филетическая эволюция (прямолинейная - это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе (без учёта возможных дивергентных ответвлений) (рис. 37). 2.Дивергенция - расхождение признаков в пределах популяции, вида, возникающее под действием естественного отбора (рис. 38).
3. Конвергенция - это процесс формирования сходного фенотипического облика генетически неродственных групп под воздействием относительно одина-ковых условий существования (рис.39).
4.Параллелизм (частный случай конвергенции) - формирование сходства у первоначально дивергировавших и генетически близких групп (рис.40).
5. Симбиогенез - образование новых групп (крупных таксонов) на основе симбиотических взаимоотношений между организмами (лишайники).
Синтетическая теория эволюции не объяснила многие молекулярные и общие закономерности эволюции, взаимоотношения полового и неполового отбора, процесс макроэволюции - появление, расцвет и гибель крупных таксономических единиц: родов, семейств, отрядов, типов. Она не выявила методы управления эволюцией. Между тем, исследования на молекулярном, клеточном, органном и биосферном уровнях показали, что эволюция носит более сложный характер, чем ее рассматривали сторонники классического дарвинизма и синтетической теории эволюции.

IV. Современные взгляды на эволюцию
Учитывая огромный рост знаний об эволюции, в последние годы создаются новые эволюционные теории. Из них наиболее интересными являются: 1) номогенез, 2) теория прерывистого равновесия, 3) сальтоцианизм (катастрофизм и неокатастрофизм), 4) теория нейтральной (недарвиновской) эволюции, 5) теория горизонтального переноса генов, 6) теория программированной трансформации.
Теория номогенеза (О.С. Берг, 1922). Основные положения теории: 1. Организмы развиваются из многих тысяч первичных форм, т.е. полифилитически. 2. Дальнейшее развитие идет преимущественно конвергентно. 3. Эволюция идет на основе закономерностей. 4. Она захватывает громадные массы особей на обширной территории. 5. Эволюция протекает скачкообразно, пароксизмами. 6. Наследственных вариаций имеется ограниченное число, они развиваются по определенным направлениям. 7. Борьба за существование и естественный отбор не являются факторами прогресса и лишь сохраняют норму. 8. Виды, в силу мутационного происхождения, резко разграничены одни от других. 9. Эволюция, в значительной степени - развертывание уже существующих наследственных задатков.
Теория прерывистого равновесия (пунктуализм) (Э. Гоулд, 1972). Виды практически все время своего существования (5-10 млн. лет) остаются неизменными, затем быстро изменяются и порождают новые виды. Сторонники этой теории (пунктуалисты) противопоставляют свою теорию дарвиновской - “градуалистической” концепции. Гоулд считает, что “пунктуалистически”, т.е. скачкообразно, возникло 95% видов; градуалистически же, т.е. постепенно - 5%. Сальтационизм (катастрофизм - неокатастрофизм). Сторонники этой теории считают, что катастрофы космического происхождения обусловливают вымирание и смену видов. Американские ученые, изучив эволюционное вымирание среди 3500 семейств за 250 млн. лет, нашли, что вымирания видов повторяются через каждые 26 млн. лет, когда солнечная система входит в Оортово облако метеоритов и космической пыли. В этот период на землю падают гигантские метеориты, изменяется прозрачность атмосферы, уменьшается приток солнечных лучей, наступают ледниковые периоды. Все эти климатические изменения и являются причинами периодических волн вымирания видов.
Теория нейтральной (недарвиновской) эволюции. Основные положения: 1. Не все мутации адаптивны, большинство - нейтральны. Скорости эволюционных изменений белков постоянны. В популяции существует огромный полиморфизм форм одного и того же белка. 2. Различие в строении белков разных организмов позволяют вычислить время расхождения их от общего предка. На основании этого некоторые авторы утверждают, что дарвиновский отбор не может объяснить эволюцию, т.к. он не является ее движущей силой. 3. Скорость эволюционного процесса определяют нейтральные и адаптивные мутации регуляторных и структурных генов.
Теория горизонтального переноса. Она высказывалась многими авторами в связи с тем, что были обнаружены мигрирующие гены - транспозоны, способные переноситься вирусами и бактериофагами из одного организма в другой. Киевский вирусолог В.А. Кордюм (1986 г.) считает, что в основе эволюции лежит единственный фактор - горизонтальный перенос генов от одного вида к другому. Теория горизонтального переноса генов отвергается большинством эволюционистов, т.к. в эволюции горизонтальный перенос генов встречается крайне редко.
“Молекулярные часы эволюции”. Американские исследователи Э. Цукеркандль и Л. Полинг, изучая закономерности молекулярной эволюции, пришли к выводу, что скорость эволюции любого белка постоянна и одинакова в разных филогенетических линиях. Скорость эволюции белка обычно выражается в числе аминокислотных замен в год на данную позицию. Используя факт постоянства скорости замен в конкретном белке, можно вычислить абсолютное время существования того или иного вида, установить момент дивергенции видов, родов и более крупных таксонов.