Структурно-функциональная организация эукариотической клетки

I. Определение клетки, ее компоненты

Клетка - целостная элементарная система, способная к самовоспроизведению и саморегуляции метаболических процессов. Эукариотическая клетка состоит из 3-х частей: поверхностного аппарата, цитоплазмы и ядра.

II. Поверхностный аппарат клетки (рис. 1) состоит из плазмалеммы (1), надмембраннного (2) и субмембранного комплексов (3).



Плазмалемма (плазматическая мембрана) образована белками (-60%) и липидами (-40%). В состав липидов входят гликолипиды, стеролы, но наиболее распространены фосфолипиды. Фосфолипиды состоят из гидрофильной головки (глицерин) и гидрофобного хвоста (жирные кислоты); данная полярность липидов и позволяет образовывать в водной среде билипидный слой. По расположению в плазмалемме выделяют три вида белков: интегрГальные (а), полуинтегральные (б), периферические (в). "Белки как айсберги плавают в липидном море" по¬одиночке, но чаще сцепленными группами. Надмембранный комплекс (2), выполнен гликолипидами и гликопептидами, в животной клетке представлен гликокаликсом, в растительной - клеточной стенкой. Субмембранный слой (3) образуется путем скопления микротрубочек и микрофиламентов цитоскелета под плазмалеммой. Функции поверхностного аппарата клетки: барьерная (защитная, пограничная), обменно-транспортная, рецепторная, метаболическая, контактная (в многоклеточном организме).
Обменно-транспортная функция. Выделяют 2 вида клеточного транспорта: пассивный и активный. Пассивный транспорт (рис.2) идет по градиенту концентрации веществ, без затраты энергии. Если вещество проходит непосредственно через билипидный слой, такой вид пассивного транспорта называется простой диффузией (так транспортируются малые неполярные молекулы - 02, С02, N2, бензол, мочевина и др.) (рис.2а), если через специфические белки - это облегченная диффузия (так транспортируются полярные молекулы. Пример: глюкоза) (рис.2б,в).



Активный транспорт (рис.З) идет против градиента концентрации веществ, с затратой энергии. Активный транспорт можно разделить на 2 вида: активный транспорт низкомолекулярных соединений (рис.З-1) /Пример: (Na++K+)-Hacoc/ и активный транспорт высокомолекулярных соединений (транспорт веществ в клетку
1. эндоцитоз, из клетки - экзоцитоз) или транспорт в мембранной упаковке;
2, на примере микропиноцитоза;



Рецепторная функция поверхностного аппарата связана с идентификацией информационного вещества - лиганда (как правило, это гормон) при помощи рецептора и адекватного ответа на данный стимул (это может быть запуск химического процесса в клетке или открытие транспортного канала) (рис.4).



III. Цитоплазма состоит из гиалоплазмы, органоидов и включений.
Гиалоплазма (цитоплазматический матрикс, цитозоль) - это внутренняя среда клетки, занимающая около 50% ее объема. По своим физико-химическим свойствам это коллоид, способный переходить из состояния геля в золь.
Гиалоплазма состоит на 90% из воды, коллоидные свойства определяются разнообразными белками. В ней содержатся также аминокислоты, полисахариды,
нуклеотиды, АТФ, жирные кислоты, витамины, растворенные газы и т.д., то есть в гиалоплазме присутствует весь разнообразный спектр веществ, необходимый клетке для процессов ее жизнедеятельности.
Органоиды - это постоянные структуры клетки. По строению можно выделить немембранные органоиды (рибосомы, центриоли, микротрубочки, филаменты...) и мембранные, среди которых различают одномембранные (эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы...) и двухмембранные (митохондрии, пластиды).
Рибосомы. Диаметр рибосом около 20 нм. Состоят из двух субъединиц: малой и большой. В клетке эукариот два вида рибосом - 80 и 70 S (S - единицы седиментации) (табл. 1). В состав рибосом входят рРНК, рибосомальные белки, Синтез рРНК и сборка субъединиц рибосом осуществляется в ядрышке. Функции рибосом - синтез белка.



Эндоплазматическая сеть (ЭПС) - система соединенных сплющенных цистерн. Выделяют две структурно взаимосвязанные разновидности ЭПС: гладкую и гранулярную (шероховатую). Гладкая ЭПС имеет трубчатое строение, ее мембраны более контрастны (при электронной микроскопии), т. к. содержат рабочие ферменты. Функции гладкой ЭПС: компартментализация, первичный синтез липидов, синтез олигосахаридов, синтез предшественников стероидов, транспорт синтезированных веществ, детоксикация. Гранулярная ЭПС представлена уплощенными цистернами с рибосомами. Мембрана менее контрастна в сравнении с гладкой ЭПС. Функции гранулярной ЭПС: компартментализация, синтез экспортного белка, созревание белка, транспорт синтезированного белка и др.
КомплексГолъджи (КГ) состоит из дискоидных цистерн, собранных в стопки, и пузырьков по периферии. Пузырьки представляют собой формирующиеся первичные лизосомы или секреторные гранулы. При митозе КГ делится пополам, т. е. имеет преемственное строение. Функции КГ: созревание, сортировка и упаковка экспортного белка; формирование первичных лизосом и секреторных гранул; синтез полисахаридов и липидов; детоксикация; компартментализация.
Лизосомы - округлые тельца с гомогенным содержимым, окруженные мембраной. Размер лизосом 0,2-1 мкм. Содержат около 60 гидролитических ферментов (20% в мембране, 80% внутри). Функции лизосом: ауто- и гетерофагия. Пероксисомы - округлые тельца с кристаллоподобной сердцевиной. Содержат разнообразные ферменты, большинство из которых относятся к группе каталаз. Выделяют два вида пероксисом: 0,15 - 0,25 мкм - универсальные мелкие, локализуются во всех клетках; 0,3 -1,5 мкм - крупные (в клетках печени, почек). Пероксисомы участвуют в метаболизме Н202, которая используется для последующего окисления разнообразных веществ.
Цитоскелет включает опорные органоиды - микротрубочки, микрофиламенты, промежуточные филаменты. Микротрубочки (рис. 5) - полый цилиндр диаметром 24 нм, стенка которого построена из спирально упакованных субъединиц белка тубулина. Растут микротрубочки путем добавления с одного конца тубулиновых субъединиц. Кроме того, микротрубочки являются структурными компо-нентами центриолей, ресничек, жгутиков, базальных телец, митотического веретена.
Микрофиламенты - белковые нити диаметром 5 - 7 нм состоят из актина и миозина.
Микрофиламенты обеспечивают двигательные функции


Промежуточные фтаменты, их диаметр 8-10 нм, состоят из нитей собранных в пучки. Данные структуры тканеспецифичны, т. е. в каждой ткани свои промежуточные филаменты.
Митохондрии - двухмембранный органоид, присутствующий только у эукариот. Размер и форма митохондрий варьирует в широких пределах, их типичное строение см. рис. 6. Функции митохондрий: синтез АТФ (энергетическая),



Существуют и другие органоиды, имеющие свое специфическое строение и функции.
Литическая система клетки – расщепление макромолекул внутри клетки (рис.7).
Выделяют 2 вида литических циклов: аутофагический и гетерофагический. Гетерофагический цикл - осуществляется гидролиз макро-молекул, поступивших в клетку путём эндоцитоза (фаго- и пиноцитоз).
Аутофагический цикл - расщепляются собственные клеточ-ные макромолекулы; является важнейшим элементом внутри-клеточной физио-логической регене-рации.

Рис. 7. Схематическое изображение литической системы клетки (пример мембранного конвейера).
1 – фагоцитоз; 2 - пиноцитоз; 3 - фагосома; 4 - первичные лизосомы; 5-6 – образование фаголизосом; 7 – гидролиз; 8 - остаточное тельце; 9 - экзоцитоз; 10 - комплекс Гольджи; 11 – аутофагосома.

Литический цикл можно разделить на три основные этапа: 1. Образование эндосомы (в результате эндоцитоза) или аутосомы (в результате
аутоцитоза). 2. Слияние образованных структур с первичной лизосомой, в результате чего образуется вторичная лизосома. В ней происходит расщепление веществ до мономеров и их транспорт в цитоплазму. 3. Остаточное тельце - содержит «нерасщепленные продукты», выводится из клетки экзоцитозом.

Включения, в отличие от органоидов, непостоянные структуры; их наличие зависит от метаболического состояния клетки. Можно выделить следующие группы включений: трофические - выполняют функцию запаса питательных веществ; секреторные - содержат вещества, выделяемые клеткой; специфические (пигментные) - характерны для специализированных клеток.
IV. Ядро (нуклеус) - наследственный аппарат эукариотической клетки содержит генетическую информацию. Форма ядра, как правило,
округлая, но может быть разнообразной, что зависит от формы клетки и ее функционального состояния. В структуре ядра выделяют следующие компоненты: поверхностный аппарат, кариоплазму, ядерный матрикс, хроматин, ядрышко. Поверхностный аппарат ядра, его строение см. рис. 8. Поровые комплексы занимают площадь от 10 -12% поверхности ядра и более, что зависит от его активности, и состоят из 3-х рядов глобулярных белков, часто встречается центральная глобула. Глобулярные белки соединены фибриллярными. Функция поровых комплексов: вывод из ядра в цитоплазму мРНК, а также ее созревание; выход субъединиц рибосом; проведение в ядро из цитоплазмы рибосомальных, гистоновых белков, ферментов репликации и транскрипции, а также нуклеотидов. Ламина (плотная пластинка) тесно связана с конденсированным хроматином, в связи с чем, кроме поддержания “архитектуры ядра", участвует в пространственной организации хроматина



Кариоплазма (ядерный сок) - внутренняя бесструктурная среда ядра, по своим физико-химическим свойствам это белковый коллоид, в котором располагаются все структуры ядра. Основу ядерного матрикса составляют фибриллярные белки, создающие "скелет" ядра или участвующие в репликации и транскрипции.
Хроматин по химической структуре - это дезоксинуклеопротеид, состоящий из ~ 40% ДНК, ~ 60% белка (~85% гистоновые, ~15% негистоновые) и ~1% РНК. В интерфазном ядре выделяют два вида хроматина: эу- и гетерохроматин. Эухроматин - деспирализованный хроматин, активный, т. е. обладает высоким уровнем синтетических процессов. Гетрохроматин спирализован (конденсированный), неактивный.
Ядрышко - несамостоятельная и непостоянная структура ядра, которая формируется в области вторичных перетяжек хромосом (у человека 13, 14, 15, 21, 22 хромосомы), где располагаются гены, кодирующие рРНК. Функция ядрышка: синтез рибосомальных РНК и сборка субъединиц рибосом.
V. Концепция мембранного строения клетки. Мембраны клетки представлены плазмалеммой поверхностного аппарата и цитоплазматическими (внутриклеточными) мембранами. Все мембраны имеют принципиально одинаковое строение. На мембранах протекают все основные процессы в клетке, они структурируют биохимические процессы. Мембраны выполняют функцию компартментализации (компартмент – отсек, окруженная мембраной область) - пространственное разграничение внутриклеточного содержимого на обособленные отсеки, что создает условия для одновременного протекания различных ферментативных реакций. Мембранный конвейер или поток дифференцирующихся мембран - система рециклирования мембран. Мембраны формируются на основе предшествующих структур и возможен взаимопереход одних мембран в другие. Главное место сборки мембран - наружная мембрана поверхностного аппарата ядра и ЭПС в дифференцированных клетках. Перестройка мембран происходит в очень короткие сроки путем встраивания специфических белков соответствующих органоидов и изменения липидного состава.